Современное представление о систематике и номенклатуре порядка Rickettsiales

• Шпынов Станислав Николаевич
• Тарасевич Ирина Владимировна

Резюме

Исторически систематика и номенклатура представителей порядка Rickettsiales основывались на из­учении фенотипических характеристик. Применение молекулярно-биологических методов привело к описанию новых видов риккетсий, включая патогенные для человека, а подходов молекулярной фило­гении - к реклассификации на всех таксономических уровнях в порядке Rickettsiales. Некультивируемые в лабораторных условиях микроорганизмы из порядка Rickettsiales в соответствии с рекомендациями International Committee of Systematic Bacteriology были классифицированы как Candidatu ssp., появились рода и семейства, имеющие статус кандидатов. Комплексное применение новых подходов, основанное на молекулярно-биологических методах, математическом анализе полноразмерных геномов и традицион­ных, базирующихся на экологических связях риккетсий с переносчиками, способствует совершенствова­нию систематики внутри рода Rickettsia.

В обзоре представлены современные данные по систематике и номенклатуре представителей порядка Rickettsiales, полученные при анализе зарубежных и отечественных научных публикаций, а также на осно­вании материалов, опубликованных авторами. Дано новое представление о классификации и таксономии внутри рода Rickettsia. Верифицировано существование групп сыпного тифа и клещевой пятнистой лихо­радки (КПЛ), показана целесообразность сохранения предковой группы с выделением в ней подгруппы R. belli и подгруппы Ca. Rickettsia tarasevichiae (Старый Свет) - R. canadensis (Новый Свет). Предложено выделить группу R. felis вместе с Ca. Rickettsia senegalensis и Ca. R. asemboensis, располагающуюся между предковой группой и группой КПЛ, и группу R. akari на границе между группой КПЛ и родом Orientia.

Ключевые слова:систематика, номенклатура, Rickettsiales, риккетсии, риккетсиозы

Предмет изучения риккетсиологии - группа облигатных внутриклеточных прокариот из рода Rickettsia порядка Rickettsiales. Американский исследователь H.T. Ricketts в 1909 г. впервые обнаружил в крови боль­ных и клещах возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор (ПЛСГ) [1]. Бразильский исследователь da Rocha-Lima в 1916 г. выделил группу близкородственных бактерий и дал им название "риккетсии" [2]. Rickettsia prowazekii -возбудитель эпидемического сыпного тифа (ЭСТ) была на­звана им в честь H.T. Ricketts и S. Prowazek, погибших при изучении этой инфекции. В дальнейшем термин "риккетсии" был распространен на группу бактерий, обладающих общими свойствами, передающихся членистоногими (кле­щи, вши и блохи) и вызывающих риккетсиозы - лихора­дочные заболевания человека, характеризующиеся сыпью. Наряду с ЭСТ важное значение имеют эндемические риккетсиозы: крысиный тиф, ПЛСГ, средиземноморская пят­нистая лихорадка, клещевой сыпной тиф Северной Азии (табл. 1). Многие клещевые риккетсиозы, вызываемые представителями рода Rickettsia, так же как и лихорадка цуцугамуши, вызываемая Orientia tsutsugamushi, отно­сятся к классическим и относительно хорошо изученным заболеваниям.

В последние десятилетия были описаны новые виды риккетсий и вызываемые ими риккетсиозы, установлены виды членистоногих (клещей и блох), осуществляющих передачу риккетсий и служащих их природным резервуаром. Кроме этого, в клещах выявлено более 50 риккетсий с неизученной патогенностью, невалидных, неполно описанных или некультивируемых видов, которые со временем могут проявить себя патогенами [4]. Как это произошло с R. slovaca, которая с момента открытия рассматривалась как непатогенная риккетсия и только спустя 30 лет, в 1997 г., была установлена ее роль в патологии человека [5].

В отечественной научной литературе конструктивное представление о систематике и номенклатуре риккетсий было дано более 35 лет назад [6]. За это время в мире были описаны новые виды патогенных риккетсий и вы­зываемых ими заболеваний. Произошедшие за это время изменения затронули систематику и номенклатуру риккетсий и представителей порядка Rickettsiales. Полученные за последние годы данные позволили отразить в предла­гаемой публикации современное представление по этим разделам.

Систематика и номенклатура риккетсий (прокариот) Исследования по молекулярной филогении, выполнен­ные Карлом Везе (Carl Woese), произвели революцию в систе­матике прокариот и позволили пересмотреть генетическое разнообразие представителей микромира [7]. В соответ­ствии с установленной Карлом Линнеем бинарной номенкла­турой каждый вид прокариотического организма включен в род [8]. Род является категорией последовательно более высоких рангов: подтриба, триба, подсемья, семья, подпорядок, порядок, подкласс, класс, тип и царство. Разряды под-триба и триба выведены из употребления. Названия катего­рий тип и царство не поддерживаются Rules Bacteriologocal Code (1990 Revision) [9]. В соответствии с этим в табл. 2 представлена иерархия таксономических рангов, в которые включены риккетсии.

Порядок Rickettsiales (Gieszczykiewicz, 1939) Представители порядка Rickettsiales - это палочковид­ные, кокковидные или неправильной формы бактерии с ти­пичной для грамотрицательных бактерий клеточной стенкой, не имеющие жгутиков. Они размножаются только внутри клетки хозяина [10].

Применение молекулярно-биологических методов, осо­бенно при изучении гена 16S рРНК [11], способствовало изменению классификации риккетсий, построенной, как у облигатных внутриклеточных бактерий, на ограниченном количестве фенотипических критериев. Порядок Rickettsiales сохранил свое место в классе Alphaproteobacteria, но реклассификация коснулась некоторых родов его представляю­щих и отдельных видов бактерий. Первоначально Coxiella burnetii из порядка Rickettsiales была перемещена в класс

Gammaproteobacteria [11], в порядок Legionellales, семейство Coxiellaceae и образовала род Coxiella, к которому можно отнести и невалидный пока вид C. cheraxi [12]. Далее пред­ставители родов Rochalimaea и Grahamella были помещены в род Bartonella, перемещенный из порядка Rickettsiales [13, 14].

В настоящее время порядок Rickettsiales включает 3 семейства: Rickettsiaceae, объединяющее рода Rickettsia и Orientia; Anaplasmataceae [Anaplasma, Ehrlichia, Neorickettsia, Wolbachia и род с неопределенным местоположением (Incertae Sedis) - Aegyptianella]; Holosporaceae (Holospora и 7 родов с неопределенным местоположением) [15].

Семейство Anaplasmataceae включает внутриклеточные бактерии, которые размножаются внутри специализиро­ванных вакуолей в цитоплазме эукариотических клеток [15]. Виды бактерий, представляющие род Holospora из семейства Holosporaceae, являются обитателями ядра пара­меций [16].

Применение молекулярно-биологических методов по­зволило описать ряд новых представителей класса Alphaproteobacteria, в результате чего в порядок Rickettsiales было предложено включить 3 новых семейства (рис. 1). Семей­ство Pelagibacteraceae было образовано группой бактерий SAR11 (Саргассово море) [17], представляющих пикопланктон, средой обитания которого является океан, и может быть отнесено к порядку Rickettsiales [18] или выделено в отдельный порядок Pelagibacterales [19].

Семейство Candidatus midichloriaceae [18] объединило группу бактерий MALOs (midichloria and like organisms), продемонстрировавших связь с широким кругом хозяев, от членистоногих (клещи, блохи, клопы и др.) до инфузорий, амеб, губок, рыб, различных животных и человека, филоге­нетически близких с Ca. Midichloria mitochondrii [20], эко­логически связанной с иксодовыми клещами Ixodes ricinus. Ca. Midichloria mitochondrii уникальный представитель про­кариот, обитающий внутри митохондрий [20] и единствен­ный из порядка Rickettsiales, имеющий жгутик [21]. В се­мействе Ca. Midichloriaceae выделяют несколько родов Ca. Midichloria, Ca. Lariskella, Ca. Anadelfobacter, Ca. Defluviella и недавно описанный вид Ca. Fokinia solitaria, претендующий на статус рода [22].

Совсем недавно в порядок Rickettsiales предложено включить семейство Ca. Paracaedibacteraceae, объединяющее риккетсиальные эндосимбионты простейших [23].

Полученные с помощью молекулярно-биологических ме­тодов данные требуют дальнейшего изучения и подтвержде­ния, инициируя изменения классификации представителей порядка Rickettsiales.

Семейство Rickettsiaceae (Pinkerton, 1936) В настоящее время семейство Rickettsiaceae включает представителей двух родов [24] - Rickettsia da Rocha-Lima 1916 и Orientia Tamuraetal 1995 [2, 25]. Все микроорга­низмы в семействе филогенетически близки. В основном это диплококки, но они могут иметь форму палочек или кокков. Грамотрицательные. Облигатные внутриклеточные бактерии. Тесно связаны с хозяевами - членистоногими. Не имеют жгутиков и не образуют эндоспор. Не культивируется в бес­клеточных средах.

Представителей рода Rickettsia отличает от O. tsutsugamushi наличие в клеточной стенке липополисахарида, пептидогликана, белков OmpB и 17 кДа и отсутствие белка 56 кДа. Дифференцирующим критерием является соотноше­ние гуанин/цитозин [24].

В дополнение к указанным родам Rickettsia и Orientia, имеющим важное медицинское значение, в семейство Rickettsiaceae предложено включить 4 новых рода, имею­щих статус кандидатов, экологической нишей представите­лей которых являются органеллы протист Ca. Cryptoprodotis [26], Ca. Megaira polyxenophila [27], Ca. Gigarickettsia и Ca. Trichorickettsia [28] (рис. 1).

Род Rickettsia (da Rocha-Lima, 1916) Представители рода Rickettsia - короткие, часто рас­полагающиеся попарно палочковидные формы - 0,3-0,5х 0,8-2,0 мкм. Клеточная стенка риккетсий имеет типич­ную для грамотрицательных бактерий структуру с дву­слойной внутренней мембраной, слоем пептидогликана и двуслойной наружной мембраной. Клетки часто окру­жены белковым слоем микрокапсулы. Риккетсии окраши­ваются основным фуксином по методу Gimenez (1964), по Романовскому-Гимзе и Здродовскому [29]. Это облигатные внутриклеточные организмы, обитающие в цитоплазме эукариотической клетки-хозяина, где они размножаются путем бинарного деления. Риккетсии группы клещевой пятнистой лихорадки (КПЛ) также могут размножаться в ядре клетки. Риккетсии тесно связаны с членистоногими (клещи, блохи, вши и др.) [30].

Риккетсии дифференцируют от свободноживущих бакте­рий за счет их облигатного внутриклеточного размножения. Представителей рода Rickettsia от родов Anaplasma, Ehrlichia и Coxiella отличает внутриклеточная локализация. Риккетсии размножаются в цитоплазме или ядре клетки, в то время как представители этих родов размножаются только в цито­плазме внутри вакуоли [30].

Для удобства классификации в таксономической структуре рода Rickettsia отказались от выделения подродов и ввели субтаксономическую категорию группы (био­тип) [31]. Род Rickettsia на основании данных филогенетического анализа подразделяется на 3 группы: сыпного тифа (СТ) (R. prowazekii и R. typhi), КПЛ (R. rickettsii, R. conorii, R. sibirica и др.) и предковую (R. bellii и R. canadensis) [30]. В соответствии со Списком видов рода Rickettsia (List of species of hegenus Rickettsia) в него был включен 21 вид [30]. Только названия бактерий, утвержденные в Approved Lists of Names и Validation Lists, регулярно обновляемого в International Journal of Systematic Bac­teriology, могут состоять в номенклатуре [32]. С 2006 г. за счет публикаций в "International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology" и в "Validation list of Int. J. Syst. Evol. Microbiol" род Rickettsia пополнился 6 валид­ными видами, отнесенными к группе КПЛ: R. asiatica [33], R. heilongjiangensis [34], R. hoogstraalii [35], R. raoultii [36], R. tamurae [37], R. buchneri [38] и должен включать 27 видов, которые можно занести в List of species of the genus Rickettsia (см. табл. 1). Для того чтобы быть включенными в этот спи­сок, виды c неопределенным местоположением (Incertae Sedis) [30], такие как R. monacensis [39], должны пройти процедуру валидации своего названия в Validation list of Int. J. Syst. Evol. Microbiol [32].

Группа КПЛ имеет более сложную таксономическую структуру. Внутри группы на основании результатов срав­нения последовательностей гена 16S рРНК (rrs) и 4 белок-кодирующих генов (gltA, ompA, ompB и Gene D) риккетсий было предложено выделить 4 подгруппы: R. rickettsii, R. massiliae, R. helvetica и R. akari [40, 41]. У 2 видов риккет-сий подгруппы R. rickettsii имеется ранг подвид. Внутри вида R. conorii выделяют подвиды R. conorii subsp. conorii, R. conorii subsp. indica, R. conorii subsp. caspia и R. conorii subsp. israelensis [42], внутри вида R. sibirica дифференци­руют R. sibirica subsp. sibirica и R. sibirica subsp. mongolitimonae [43].

Применение молекулярно-биологических и филогенети­ческих методов стало важным инструментом в систематике риккетсий, так как у облигатных внутриклеточных бактерий основывалось на изучении ограниченного количества фенотипических характеристик. Рекомендованы руководящие принципы для классификации риккетсиальных изолятов на таксономических уровнях род, группа и вид, основанные на различии последовательностей гена 16S рРНК и 4 белок-кодирующих генов риккетсий [40]. Любой изолят может быть классифицирован как член рода Rickettsia, если он имеет степень гомологии по генам 16S рРНК и gltA с любым из 20 изученных видов риккетсий ≥98,1 и ≥86,5% соот­ветственно. Члену группы СТ должны соответствовать по крайней мере 2 из 4 критериев: 16S рРНК gltA, ompB и Gene D, гомология по которым с любым членом этой группы должна превышать 98,8, 92,7, 85,8 и 82,2% соответственно. Существование предковой группы остается под вопросом. Чтобы быть классифицированным как новый, изолят не дол­жен иметь более чем одно сходство с большинством валид­ных видов: >99,8 и >99,9% 16S рРНК и gltA соответственно, и >98,8, >99,2, >99,3% при амплификации генов ompA, ompB и Gene D соответственно. Эти критерии также рекомендованы при валидации нового вида риккетсий с условием обязательного наличия изученных изолятов и соблюдением процедуры описания [44]. В соответствии с рекомендаци­ями International Committee of Systematic Bacteriology до­пускается, что некультивируемые в лабораторных условиях виды прокариот (риккетсий) могут быть классифицированы как Candidatus Rickettsia sp. [45].

Исторически на основании фенотипических характе­ристик в роде Rickettsia были выделены 3 группы: СТ, КПЛ и группа кустарникового тифа (КТ) [46]. Проведен­ный анализ гена 16S рРНК риккетсий подтвердил нали­чие групп СТ, КПЛ и установил существование предковой группы, образовавшейся до дивергенции этих групп в роде Rickettsia [47]. При изучении этого гена единственный представитель группы КТ - R. tsutsugamushi была поме­щена в новый род Orientia как O. tsutsugamushi [25]. Пред­ложение о создании переходной группы в составе R. felis и R. akari, сделанное на основании изучения геномов риккетсий и плазмиды R. felis (pRF) [48], не получило широкой поддержки [49].

Несмотря на создание предковой группы [47], таксоно­мическое положение R. canadensis и R. bellii остается дис­куссионным. Филогенетические исследования подтвердили существование внутри рода Rickettsia групп СТ и КПЛ и по­казали обособленное положение видов R. bellii и R. canadensis (группы R. bellii и R. canadensis), при этом R. canadensis представляет сестринский таксон по отношению к риккетсиям всех групп, кроме R. bellii, которая является сестрин­ским таксоном для всех риккетсий, связанных с членисто­ногими [50]. R. canadensis сформировала группу вместе с другими недавно описанными в иксодовых клещах из Но­вого Света риккетсиями R. monteiroi, R. kingi и Ca. Rickettsia angustus, образовавшими сестринскую группу по от­ношению к представителю из Старого Света Ca. Rickettsia tarasevichiae [51]. С описания в 2003 г. Ca. Rickettsia tarasevichiae [52] до описания Ca. Rickettsia mendelii (Ста­рый Свет) [53] в апреле 2016 г. пополнилось число видов риккетсий, филогенетически близких R. canadensis, что по­зволяет выделить их в отдельную подгруппу Ca. Rickettsia tarasevichiae (Старый Свет) - R. canadensis (Новый Свет) в пределах предковой группы.

Применение формального анализа строя* [54], непо­средственно учитывающего расположение нуклеотидов в полноразмерном геноме с помощью показателя средней удаленности нуклеотидов (g), позволило по-новому пред­ставить систематику представителей семейства Rickettsiaceae [55]. С помощью анализа 36 полноразмерных ге­номов представителей родов Rickettsia (34) и Orientia (2) верифицировано существование трех групп в роде Rickettsia: СТ, предковой и КПЛ (рис. 2). Оба штамма O. tsutsugamushi Ikeda и Boryong были вынесены за пределы рода Rickettsia, что поддерживает создание отдельного рода Orientia внутри семейства Rickettsiaceae [25]. Группа СТ включает изоляты R. prowazekii (8) и R. typhi (3), предковая группа содержит R. bellii (2) и R. canadensis (2), а группа КПЛ включает все изоляты (16), связанные с иксодовыми клещами, в том числе R. peacockii шт. Rustic (1), которая рас­положилась на расстоянии от ядра классической группы КПЛ рядом с R. akari (1), граничащей с родом Orientia. По­зицию R. peacockii можно объяснить отсутствием синтении с геномом близкородственного патогенного вида R. rickettsii вследствие больших геномных реорганизаций, связанных с наличием 42 копий транспозонов ISRpe1 и делеций, при­ведших к потере вирулентности [56, 57].

Результаты исследований, выполненных с применением формального анализа строя, не поддержали предложение о выделении R. felis и R. akari в переходную группу [48], так как R. felis шт. URRWXCaL2 (1) заняла обособленную позицию между предковой группой и группой КПЛ, на значительном удалении от R. akari, которая разместилась между группой КПЛ и родом Orientia (рис. 2).

R. felis из всех видов риккетсий выделяют космопо­литизм, связанный с ее распространением на всех конти­нентах [4], и выраженная экологическая пластичность, об­условленная связями с широким кругом хозяев-членисто­ногих: блохами, комарами, аргасовыми и иксодовыми кле­щами [58]. Конъюгативная плазмида R. felis имеет тесное филогенетическое родство с хромосомными генами риккетсий предковой группы (R. bellii) [48]. Анализ показателя средней удаленности полноразмерных геномов риккетсий показал, что R. felis имеет значение, близкое с риккетсиями R. bellii и R. canadensis, и располагается рядом с предковой группой (см. рис. 1) [55]. Считается, что вид R. felis обосновался раньше, чем произошла дивергенция групп СТ (R. typhi, R. prowazekii) и КПЛ (R. conorii), и потому он не должен вклю­чаться в состав последней группы [59]. Все это подтверж­дает близость R. felis с предковой группой и ее происхожде­ние до дивергенции групп СТ и КПЛ. Предложено выделить внутри рода Rickettsia группу R. felis вместе с филогенетиче­ски близкими Ca. Rickettsia senegalensis и Ca. R. asemboensis, также экологически связанными с кошачьей блохой - Ctenocephalides felis [55].

Достоверность полученной классификации предста­вителей семейства Rickettsiaceae верифицирована с уче­том таксономии их хозяев - членистоногих (Arthropoda) (см. рис. 2). Членистоногие класса насекомых (Insecta) вши и блохи являются хозяевами видов риккетсий группы СТ, а класса паукообразных (Arachnida) хозяевами видов риккетсий предковой группы (иксодовые клещи), группы КПЛ (иксодовые клещи), R. akari (гамазовые клещи) и O. tsutsugamushi (краснотелковые клещи). Данные, полу­ченные при изучении характеристики g, ранжируют виды риккетсий группы СТ (g - 1,418232-1,419908) (см. рис. 2), экологически связанные с насекомыми (вши, блохи), от­дельно от видов риккетсий предковой группы (g - 1,424610­1,425761) и группы КПЛ (g - 1,431179-1,433345), связан­ных с иксодовыми клещами, включая R. peacockii str. Rustic (1,435146) [55]. Полученная классификационная схема не конфликтует с дендрограммой семейства Rickettsiaceae, по­строенной при изучении гена 16S рРНК [40], за исключением позиции R. akari (g - 1,437473), экологически связанной с гамазовыми клещами и расположившейся между группой КПЛ и O. tsutsugamushi (g - 1,445994-1,446423), экологиче­ски связанной с филогенетически близкими краснотелко-выми клещами. Учитывая это, можно рекомендовать выделить R. akari в отдельную группу внутри рода Rickettsia на ос­новании значения показателя средней удаленности и таксономического положения хозяев - краснотелковых клещей.

Заключение

Исследования, выполненные в последние годы, рас­ширили наше представление о семействе Rickettsiaceae и порядке Rickettsiales. На основании анализа зарубежных и отечественных научных публикаций, а также данных, по­лученных при анализе полноразмерных геномов риккетсий, подтверждено существование в роде Rickettsia групп СТ и КПЛ. Учитывая близкие значения характеристики полноразмерных геномов R. belli и R. canadensis, целесообразно сохранить предковую группу с выделением в ней подгруппы R. belli и подгруппы Ca. Rickettsia tarasevichiae (Старый Свет) - R. canadensis (Новый Свет). На основании анализа ге­номов и экологических связей риккетсий с членистоногими предложено создать группу R. felis вместе с Ca. Rickettsia senegalensis и Ca. R. asemboensis, располагающуюся между предковой группой и группой КПЛ, и группу R. akari на гра­нице между группой КПЛ и родом Orientia.

В Российской Федерации имеют распространение риккетсии группы СТ (R. prowazekii), КПЛ (R. sibirica subsp. sibirica, R. conorii subsp. caspia, R. conorii subsp. conorii, R. heilongjiangensis, R. slovaca, R. raoultii, R. aeschlimannii и R. helvetica) и предковой группы Ca. Rickettsia tarasevichiae. Эти виды риккетсий вызывают ЭСТ и болезнь Брилла (R. prowazekii), сибирский клещевой тиф (клещевой сыпной тиф Северной Азии, клещевой риккетсиоз), астраханскую пятнистую лихорадку, средиземноморскую пятнистую ли­хорадку и дальневосточный клещевой риккетсиоз. В соот­ветствии с формой № 2 "Сведения об инфекционных и па­разитарных заболеваниях" официально регистрируют ЭСТ, болезнь Брилла, сибирский клещевой тиф, астраханскую пятнистую лихорадку. Кроме того, R. aeschlimannii может вы­зывать пятнистую лихорадку, R. slovaca и R. raoultii - пато­логию, характеризующуюся комплексом симптомов по типу SENLAT, а Ca. Rickettsia tarasevichiae и R. helvetica - риккетсиозные заболевания с отсутствием сыпи. Сходство клини­ческой картины риккетсиозов и отсутствие тест-систем для их диагностики затрудняют верификацию диагноза врачами клинического профиля.

ЛИТЕРАТУРА

1. Ricketts H. A microorganism which apparently has a specific relationship to Rocky Mountain spotted fever. A preliminary report // JAMA. 1909. Vol. 52. P. 379.

2. da-Rocha-Lima H. Zur Aetiologie des Fleckfiebers // Berlin. Klin. Wochenscr. 1916. Bd 53. S. 567-569.

3. Angelakis E., Pulcini C., Waton J., Imbert P. et al. Scalp eschar and neck lymphadenopathy caused by Bartonella henselae after Tick Bite // Clin. Infect. Dis. 2010. Vol. 50, N 4. P. 549-551.

4. Parola P., Paddock C.D., Socolovschi C., Labruna M.B. et al. Update on tick-borne rickettsioses around the world: a geographic approach // Clin. Microbiol. Rev. 2013. Vol. 26, N 4. P. 657-702.

5. Raoult D., Berbis P., Roux V., Xu W. et al. A new tick-transmitted disease due to Rickettsia slovaca // Lancet. 1997. Vol. 350, N 9071. P. 112-113.

6. Тарасевич И.В. О систематике и номенклатуре риккетсий // Журн. микробиол. 1979. № 1. С. 39-42.

7. Ludwig W., Klenk H.-P. Overview: a phylogenetic backbone and taxonomic framework for procaryotic systematics // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2^nd ed. Vol. 2: The Proteobacteria. Pt A: Introductory Essays / eds D.J. Brenner, N.R. Krieg, J.T. Stanley, G.M. Garrity. New York : Springer, 2005. P. 49.

8. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classses, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Holmiae [Stockholm]: impensis direct. Laurentii Salvii. 1758. [4] Bl., S. 6-823.

9. Lapage S.P., Sneath P.H.A., Lessel E.F., Skerman V.B.D. et al. (eds). International Code of Nomenclature of Bacteria: Bacteriological Code, 1990 Revision. Washington, DC : ASM Press, 1992.

10. Dumler S., Walker D.H. Class I. Order II. Rickettsiales Gieszczykiewicz 1939, 25^AL emend. Dumler, Barbet, Bekker, Dasch, Palmer, Ray, Rikihisa and Rurangirwa 2001, 2156 // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2^nd ed. Vol. 2: The Proteobacteria. Pt C: The alpha-, beta-, delta-, and epsilonproteobacteria / eds D.J. Brenner, N.R. Krieg, J.T. Stanley, G.M. Garrity. New York : Springer, 2005. P. 96.

11. Weisburg W.G., Dobson M.E., Samuel J.E. et al. Phylogenetic diver­sity of rickettsiae // J. Bacteriol. 1989. Vol. 171. P. 4202-4206.

12. Tan C.K., Owens L. Infectivity, transmission and 16S rRNA sequencing of a rickettsia, Coxiellacheraxi sp. nov., from the freshwater crayfish Cheraxquadricarinatus // Dis. Aquat. Organ. 2000. Vol. 41, N 2. P. 115-122.

13. Birtles R.J., Harrison T.G., Saunders N.A., Molyneux D.H. Proposals to unify the genera Grahamella and Bartonella, with descriptions of Bartonella talpae comb. nov., Bartonella peromissci comb. nov., and three new species, Bartonella grahamii sp. nov., Bartonella taylorii sp. nov., and Bartonella doshiae sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. Vol. 45. P. 1-8.

14. Brenner D.J., Connor S.P., Winkler H.H., Steigerwalt A.G. Proposals to unify the genera Bartonella and Rochalimaea, with descriptions of BartonellaQuintana comb. nov., Bartonellahenselae comb. nov., Bartonellaelizabethae comb; nov., and to remove family Bartonellaceae from the order Rickettsiales // Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. Vol. 43. P. 777-786.

15. Rikihisa Y. The tribe Ehrlichieae and ehrlichial diseases // Clin. Microbiol. 1991. Vol. 4. P. 286-308.

16. Gromov B.V., Ossipov D.V. Holospora (ex Hafkine 1890) nom. rev., a genus of bacteria inhabiting the nuclei of paramecia // Int. J. Syst. Bacteriol. 1981. Vol. 31. P. 348-352.

17. Thrash J.C., Boyd A., Huggett M.J., Grote J. et al. Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade // Sci. Rep. 2011. Vol. 1. P. 13. doi: 10.1038/srep00013.

18. Montagna M., Sassera D., Epis S., Bazzocchi C. et al. "Candidatus Midichloriaceae" fam. nov. (Rickettsiales), an ecologically widespread clade of intracellular Alphaproteobacteria // Appl. Environ. Microbiol. 2013. Vol. 79. P. 3241-3248.

19. Zhao X., Wan X., He R.L., Yau S.S. A new method for studying the evolutionary origin of the SAR11 clade marine bacteria // Mol. Phylogenet. Evol. 2016. Vol. 98. P. 271-279. doi: 10.1016/j.ympev.2016.02.015.

20. Sassera D., Beninati T., Bandi C., Bouman E.A. et al. "Candidatus Midichloria mitochondrii", an endosymbiont of the tick Ixodesricinus with a unique intramitochondrial lifestyle // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. Vol. 56. P. 2535-2540.

21. Mariconti M., Epis S., Sacchi L., Biggiogera M. et al. A study on the presence of flagella in the order Rickettsiales: the case of "Candidatus Midichloria mitochondrii" // Microbiology. 2012. Vol. 158. P. 1677-1683.

22. Szokoli F., Sabaneyeva E., Castelli M., Krenek. S. et al. "Candidatus Fokinia solitaria", a novel "stand-alone" symbiotic lineage of Midichloria-ceae (Rickettsiales) // PLoS One. 2016. Vol. 11. Article ID e0145743.

23. Hess S., Suthaus A., Melkonian M. "Candidatus Finniella" (Rickettsiales, Alphaproteobacteria), Novel Endosymbionts of Viridiraptorid Amoeboflagellates (Cercozoa, Rhizaria) // Appl. Environ. Microbiol. 2015. Vol. 82, N 2. P. 659-670. doi: 10.1128/AEM.02680-15.

24. Yu X.-J., Walker D.H. Family I. Rickettsiaceae Pinkerton 1936, 186^AL emend. Dumler, Barbet, Bekker, Dasch, Palmer, Ray, Rikihisa and Rurangirwa 2001, 2156 // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2^nd ed. Vol. 2: The Proteobacteria. Pt C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria / eds D.J. Brenner, N.R. Krieg, J.T. Stanley, G.M. Garrity. New York : Springer, 2005. P. 96.

25. Tamura A., Ohashi N., Urakami H., Miyamura S. Classification of Rickettsia tsutsugamushi in a new genus, Orientia gen. nov., as Orientia tsutsugamushi comb. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. Vol. 45. P. 589-591.

26. Ferrantini F., Fokin S.I., Modeo L., Andreoli I. et al. "Candidatus Cryptoprodotis polytropus", a novel Rickettsia-like organism in the ciliated protist Pseudomicrothoraxdubius (Ciliophora, Nassophorea) // J. Eukaryot. Microbiol. 2009. Vol. 56, N 2. P. 119-129.

27. Schrallhammer M., Ferrantini F., Vannini C., Galati S. et al. "Candidatus Megaira polyxenophila" gen. nov., sp. nov.: considerations on evolutionary history, host range and shift of early divergent rickettsiae // PLoS One. 2013. Vol. 8, N 8. Article ID e72581.

28. Vannini C., Boscaro V., Ferrantini F., Benken K.A. et al. Flagellar movement in two bacteria of the family Rickettsiaceae: a re-evaluation of motility in an evolutionary perspective // PLoS One. 2014. Vol. 9. Article ID e87718.

29. Здродовский П.Ф., Голиневич Е.М. Учение о риккетсиях и риккетсиозах. 3-е изд., перераб. и доп. М. : Медицина, 1972. 496 с.

30. Yu X.-J., Walker D.H. Genus I. Rickettsia da Rocha-Lima 1916, 567^AL // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2^nd ed. Vol. 2: The Proteobacteria. Pt C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria / eds D.J. Brenner, N.R. Krieg, J.T. Stanley, G.M. Garrity. New York : Springer, 2005. P. 96.

31. Weiss E., Moulder J. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 8^th ed. Baltimore, 1974. P. 883-893.

32. Truper H.G. Etymology in Nomenclature of Procaryotes // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2^nd ed. Vol. 2: The Proteobacteria. Pt A: Introductory Essays / eds D.J. Brenner, N.R. Krieg, J.T. Stanley, G.M. Garrity. New York : Springer, 2005. P. 89.

33. Fujita H., Fournier P.E., Takada N., Saito T. et al. Rickettsiaasiatica sp. nov., isolated in Japan // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. Vol. 56. P. 2365-2368.

34. Euzeby J. Validation list N 108 // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. Vol. 56. P. 499-500.

35. Duh D., Punda-Polic V., Avsic-Zupanc T., Bouyer D. et al. Rickettsia hoogstraalii sp. nov., isolated from hard- and soft-bodied ticks // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. Vol. 60. P. 977-984.

36. Mediannikov O., Matsumoto K., Samoylenko I., Drancourt M. et al. Rickettsia raoultii sp. nov., a spotted fever group rickettsia associated with Dermacentor ticks in Europe and Russia // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. Vol. 58. P. 1635-1639.

37. Fournier P.E., Takada N., Fujita H., Raoult D. Rickettsia tamurae sp. nov., isolated from Amblyomma testudinarium ticks // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. Vol. 56. P. 1673-1675.

38. Kurtti T.J., Felsheim R.F., Burkhardt N.Y., Oliver J.D. et al. Rickettsia buchneri sp. nov., a rickettsial endosymbiont of the blacklegged tick Ixodes scapularis // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2015. Vol. 65, pt 3. P. 965-970.

39. Simser J.A., Palmer A.T., Fingerle V., Wilske B. et al. Rickettsia monacensis sp. nov., a spotted fever group rickettsia, from ticks (Ixodes ricinus) collected in European city park // Appl. Environ. Microbiol. 2002. Vol. 68, N 9. P. 4559-4566.

40. Fournier P.E., Dumler J.S., Greub G., Zhang J. et al. Gene sequence-based criteria for identification of new rickettsia isolates and description of Rickettsiaheilongjiangensis sp. nov. // J. Clin. Microbiol. 2003. Vol. 41. P. 5456-5465.

41. Roux V., Raoult D. Phylogenetic analysis and taxonomic relationships among the genus Rickettsia // Rickettsiae and Rickettsial Diseases at the Turn of the Third Millenium / eds D. Raoult, P. Brougui. Paris : Elsevier, 1999. P. 52-66.

42. Zhu Y., Fournier P.-E., Eremeeva M., Raoult D. Proposal to create subspecies of Rickettsia conorii based on multi-locus sequence typing and an emended description of Rickettsia conorii // BMC Microbiol. 2005. Vol. 5. P. 11. doi: 10.1186/1471-2180-5-11.

43. Fournier P.E., Zhu Y., Yu X., Raoult D. Proposal to create subspecies of Rickettsiasibirica and an emended description of Rickettsiasibirica // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2006. Vol. 1078. P. 597-606.

44. Raoult D., Fournier P.E., Eremeeva M., Graves S. et al. Naming of Rickettsiae and rickettsial diseases // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2005. Vol. 1063. P. 1-12.

45. Murray R.G., Stackebrandt E. Taxonomic note: implementation of the provisional status Candidatus for incompletely described procaryotes // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. Vol. 45, N 1. P. 186-187.

46. Weiss E., Moulder J.W. Order I. Rickettsiales, Gieszczkiewicz 1939 // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Vol. 1 / eds N.R. Krieg, J.G. Holt. Baltimore : Williams and Wilkins, 1984. P. 687-703.

47. Stothard D.R., Clark J.B., Fuerst P.A. Ancestral divergence of Rickettsia bellii from the spotted fever and typhus groups of Rickettsia and antiquity of the genus Rickettsia // Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. Vol. 44. P. 798-804.

48. Gillespie J.J., Beier M.S., Rahman M.S., Ammerman N.C. et al. Plasmids and rickettsial evolution: insight from Rickettsiafelis // PLoS One. 2007. Vol. 2. Article ID e266.

49. Merhej V., Raoult D. Rickettsial evolution in the light of com­parative genomics // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 2011. Vol. 86. P. 379-405.

50. Fournier P.-E., Raoult D. Current knowledge on phylogeny and tax­onomy of Rickettsia spp. // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2009. Vol. 1166. P. 1-11.

51. Anstead C.A., Chilton N.B. A Novel Rickettsia Species Detected in Vole Ticks (Ixodes angustus) from Western Canada // Appl. Environ. Microbiol. 2013. Vol. 79, N 24. P. 7583.

52. Shpynov S., Fournier P.-E., Rudakov N., Raoult D. "Candidatus Rick­ettsia tarasevichiae" in Ixodes persulcatus ticks collected in Russia // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2003. Vol. 990. Rickettsiology: present and future directions. P. 162-172.

53. Hajduskova E., Literak I., Papousek I., Costa F.B. et al. "Candidatus Rickettsia mendelii", a novel basal group rickettsia detected in Ixodesricinus ticks in the Czech Republic // Ticks Tick Borne Dis. 2016. Vol. 7, N 3. P. 482-486.

54. Гуменюк А.С., Поздниченко Н.Н., Родионов И.Н., Шпынов С.Н. О средствах формального анализа строя нуклеотидных цепей // Мате­матическая биология и биоинформатика. 2013. Т. 8, № 1. С. 373-397.

55. Shpynov S., Pozdnichenko N., Gumenuk A. Approach for classifica­tion and taxonomy within family Rickettsiaceae based on the Formal Order Analysis // Microbes Infect. 2015. Vol. 17, N 11-12. P. 839-844.

56. Felsheim R.F., Kurtti T.J., Munderloh U.G. Genome sequence of the endosymbiont Rickettsiapeacockii and comparison with virulent Rickettsiarickettsii: identification of virulence factors // PLoS One. 2009. Vol. 4, N 12. Article ID e8361. doi: 10.1371/journal.pone.0008361.

57. Simser J.A., Rahman M.S., Dreher-Lesnick S.M., Azad A.F. A novel and naturally occurring transposon, ISRpe1 in the Rickettsiapeacockii genome disrupting the rickA gene involved in actin-based motility // Mol. Microbiol. 2005. Vol. 58, N 1. P. 71-79.

58. Merhej V., Angelakis E., Socolovschi C., Raoult D. Genotyping, evolution and epidemiological findings of Rickettsia species // Infect. Genet. Evol. 2014. Vol. 25. P. 122-137.

59. Марков А.В., Захаров И.А. Использование количественных мер сходства генных порядков для построения филогенетических рекон­струкций на примере бактерий рода Rickettsia // Генетика. 2008. Т. 44, № 4. С. 456-466.

Материалы данного сайта распространяются на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License («Атрибуция - Всемирная»)